Липиды

Страница: 3/5

(глюкокор- │ │ │ ╩ 0

тикоид ) ╩ О/ 0 \/ \/

СН 43

╩НО 0 СН3 4 0 │

\ │ __СН-СН 42 0-СН 42 0-СООН

╩/\│/\

╩Н 43 ╩С 0 ╩│ │__│

╩/\│/\ /

╩Холевая │ │ │

╩кислота НО/ \/ \/ \ОН

Функции соединений стероидной природы достаточно разнооб-

разны. Холестерол выполняет структурную функцию, входя в сос-

тав клеточных мембран. Наибольшим содержанием холестерола от-


- 12 -

личается наружная клеточная мемранна, причем от количества хо-

лестерола в мемьбране зависит ее микровязкость, а значит и

проницаемость мембран для различных соединений. Холестерол вы-

полняет также пластическую функцию, поскольку он служит исход-

ным соединением для синтеза стероидных гормонов или желчных

кислот. Стероидные гормоны выполняют регуляторную функцию,

контролируя протекание в организме различных биологических

процессов. Желчные кислоты играют важную роль в усвоениии эк-

зогенных липидов, принимая участие в эмульгировании перевари-

ваемых липидов в кишечнике и в всасывании продуктов расщепле-

ния липидов в стенку кишечника. Витамин Д, превращаясь в орга-

низме в 1,25-дигидроксикальциферол, принимает участие в регу-

ляции фосфорно-кальциевого обмена.

1.1.3.3. Полипреноиды

К полипреноидам относятся соединения, синтезируемые из

активированных пятиуглеродных молекул - производных изопрена.К

числу таких соединений относятся, например, 2долихол 0, 2витамин А 0,

2коэнзим Q 0 и ряд других соединений. Каждое из этих соединений

выполняет свойственную ему функцию. Так, долихол в виде доли-

холфосфата принимает участие в синтезе гетероолигосахаридных

компонентов гликопротеинов, коэнзим Q является промежуточным

переносчиком протонов и электронов в цепи дыхательных фермен-

тов в митохондриях, витамин А принимает участие в регуляции

работы генетического аппарата клеток и в формировании зритель-

ного восприятия.

1.1.4. Соединения смешанной природы

К этой группе относятся соединения сложной химической

природы, одним из компонентов которых является липид. К таким

соединениям относятся, например, 2липополисахариды 0 клеточной

стенки ряда микроорганизмов, 2липоаминокислоты 0 . К этой группе

относят обычно и 2липопротеиды 0, хотя строго говоря липопротеиды

представляют собой не химические соединения, а надмолекулярные

комплексы, состоящие из липидных и белковых молекул. Такие

надмолекулярные липопротеидные комплексы принимают участие в


- 13 -

транспорте липидов кровью. Даже клеточные мембраны в известном

смысле слова представляют собой липопротеидные надмолекулярные

структуры.

1.2. Процессы усвоения экзогенных липидов

Пищевой рацион должен содержать липиды из расчета 1,5 г

на 1 кг массы тела, что составляет для 70-килограммового чело-

века около 100г липидов в сутки. Примерно 1/4 всех липидов пи-

щевого рациона должны составлять липиды растительного проис-

хождения, т.е. растительные масла. По сравнению с липидами жи-

вотного происхождения они содержат больше ненасыщенных жирных

кислот, кроме того, они содержат больше витамина Е. Липиды

нельзя исключить из пищевого рациона, поскольку вместе с ними

поступают, во-первых, эссенциальные полиненасыщенные высшие

жирные кислоты и, во-вторых, жирорастворимые витамины.

1.2.1. Расщепление липидов в желудочно-кишечном тракте.

Липиды, поступающие с пищей, крайне гетерогенны по своему

происхождению. В желудочно кишечном тракте они в значительной

мере расщепляются до составляющих их мономеров: высших жирных

кислот, глицерола, аминоспиртов и др. Эти продукты расщепления

всасываются в кишечную стенку и из них в клетках кишечного эпи-

тели синтезируются липиды, свойственные человеку. Эти видоспе-

цифические липиды далее поступают в лимфатическую и кровенос-

ную системы и разносятся к различным тканеям и органам. Липи-

ды, поступающие из кишечника во внутреннюю среду организма

обычно называют экзогенными липидами.

Процесс расщепления пищевых жиров идет в основном в тон-

ком кишечнике. В пилорическом отделе желудка, правда, выделя-

ется липаза, но рН желудочного сока на высоте пищеварения сос-

тавляет 1,0 - 2,5 и при этих значениях рН фермент малоактивен.

Принято считать, что образующиеся в пилорическом отделе желуд-

ка жирные кислоты и моноглицериды далее участвуют в эмульгиро-

вании жиров в двенадцатиперстной кишке. В желудке под действи-

ем протеиназ желудочного сока происходит частичное расщепление

белковых компонентов липопротеидов, что в дальнейшем облегчает

расщепление их липидных составляющих в тонком кишечнике.


- 14 -

Поступающие в тонкий кишечник липиды подвергаются дейс-

твию ряда ферментов. Пищевые триацилглицерины (жиры) подверга-

ются действию фермента 1липазы 0, поступающей в кишечник из под-

желудочной железы. Эта липаза наиболее активно гидролизует

сложноэфирные связи в первом и третьем положении молекулы три-

ацилглицерина, менее эффективно она гидролизует сложноэфирные

связи между ацилом и вторым атомом углерода глицерола. Для

проявления максимальной активности липазы требуется полипептид

- колипаза, поступающий в двенадцатиперстную кишку, по-видимо-

му, с соком поджелудочной железы. В расщеплении жиров участву-

ет также липаза, выделяемая стенками кишечника, однако ,

во-первых, эта липаза малоактивна; во-вторых, она преимущест-

венно катализирует гидролиз сложноэфирной связи между ацилом и

вторым атомом углерода глицерола.

Схема гидролиза жира:

Н 42 0С-О-СО-R Н 42 0С-ОН Н 42 0С-ОН

│ +2Н 42 0О │ + Н 42 0О │

НС-О-СО-R ────────> НС-О-СО-R ──────────> НС-ОН

│ - 2RСООН │ -RСООН │

Н 42 0С-О-СО-R Н 42 0С-ОН Н 42 0С-ОН

При расщеплении жиров под действием липаз панкреатическо-

го сока и кишечного сока образуются преимущественно свободные

высшие жирные кислоты, моноацилглицерины и глицерол. В то же

время, образующаяся смесь продуктов расщепления содержит и не-

которое количество диацилглицеринов и триацилглицеринов. При-

нято считать, что лишь 40-50% пищевых жиров расщепляется пол-

ностью, а от 3% до 10% пищевых жиров могут всасываться в не-

измененном виде.

Расщепление фосфолипидов идет гидролитическим путем при

участии ферментов 1фосфолипаз 0, поступающих в двенадцатиперс-

тную кишку с соком поджелудочной железы. 1Фосфолипаза А 41 0 катали-

зирует расщепление сложноэфирной связи между ацилом и первым

атомом углерода глицерола. 1Фосфолипаза А 42 0 катализирует гидролиз

сложноэфирной связи между ацилом и вторым атомом углерода гли-

церола. 1Фосфолипаза С 0 катализирует гидролитический разрыв свя-


- 15 -

зи между третьим атомом углерода глицерола и остатком фосфор-

ной кислоты, а 1фосфолипаза Д 0 1── 0 сложноэфирной связи между ос-

татком фосфорной кислоты и остатком аминоспирта.

Схема гидролиза фосфолипида

Н 42 0С - О - СО - R

│ 4 ^

│ └─────── Фосфолипаза А 41

НС - О - СО - R

│ 4 ^

│ └──────── Фосфолипаза А 42

Н 42 0С - О - РО 42 0Н - О - СН 42 0 - СН 42 0 - NН 42

4^ 0 4^

Фосфолипаза С ─────┘ └───── Фосфолипаза Д

В результате действия этих четырех ферментов фосфолипиды

расщепляются до свободных жирных кислот, глицерола, фосфорной

кислоты и аминоспирта или его аналога, например, аминокислоты

серина, однако часть фосфолипидов расщепляется при участии фос-

фолипазы А 42 0 только до лизофосфолипидов и в таком виде может

поступать в стенку кишечника.

Сложные эфиры холестерола расщепляются в тонком кишечнике

гидролитическим путем при участии фермента 1холестеролэстеразы

до жирной кислоты и свободного холестерола. Холестеролэстераза

содержится в кишечном соке и соке поджелудочной железы.

Все ферменты, принимающие участие в гидролизе пищевых ли-

пид растворены в водной фазе содержимого тонкого кишечника и

могут действовать на молекулы липидов лишь на границе раздела

липид/вода. Отсюда, для эффективного переваривания липидов не-

обходимо увеличение этой поверхности с тем, чтобы большее ко-

личество молекул ферментов участвовало в катализе. Увеличение

площади поверхности раздела достигается за счет эмульгирования

пищевых липидов 1── 0 разделения крупных липидных капель пищевого

комка на мелкие. Для эмульгирования необходимы поверхност-

но-активные вещества - ПАВы, представляющие собой амфифильные

Реферат опубликован: 26/04/2005 (10041 прочтено)