Страница: 2/9
способствует распространению процесса, поскольку злокачест-
венные клетки тканей легко попадают в лимфу, разносятся ею в
другие ткани и органы (прежде всего лимфоузлы), что является
основным механизмом метастазирования опухолей. Условия обра-
зования лимфы до сих пор во многих отношениях остаются еще
невыясненными. Так как лимфа несомненно происходит из плазмы
крови, то в первую очередь можно было бы думать, не образу-
ется ли она под влиянием давления крови, т.е. путем фильтра-
ции. В пользу этого можно привести некоторые наблюдения. Так
например, если ввести в тело животного значительное коли-
чество крови дрругого животного путем переливания и тем по-
высить кровяное давление, то кровеносная система первого
быстро освобождается от большей части избытка, выделяя плаз-
му в ткани, причем кровяные тельца остаются в системе и та-
ким образом число в единице объема увеличивается. Далее, ве-
нозный застой действует лимфогенно в силу повышения фильтра-
ционного давления в капиллярах, особенно застой в кишечнике
и печени. Впрочем венозный застой не всегда ведет к усилению
лимфообразования; так, ччисло кровяных телец не изменяет-
ся(т.е.жидкая часть крови не покидает кровяное русло),если
повысить артериальное давление крови в передней половине те-
ла животного прижатем его брюшной аорты,раздражением
n.splanchici или электрическим раздражением перерезанного
продолговатого мозга. поэтому не исключена возможность, что
в первых из вышеуказанных опытов увеличение количества тка-
невой лимфы вызывается другими причинами.
2Формирование лимфы.
Лимфа представляет собой интерстициальную жидкость, ко-
торая течет в лимфатические сосуды. Таким образом, лимфа
имеет почти тот же состав, что и тканевая жидкость в тех
частях тела, из которых лимфа вытекает. Тем не менее, среди
многих физиологов крепнет убеждение в том, что лимфатические
сосуды могут концентрировать белки плазмы в лимфе посредс-
- 6 -
твом фильтрации воды и электролитов наружу по отношению к
лимфатической стенке.
Концентрация белка в интерстициальной жидкости в среднем
составляет около 2г%, и концентрация белка в лимфе, протека-
ющей из большинства периферических тканей близка к этому
значению или немного больше. С другой стороны, лимфа, кото-
рая формируется в печени, содержит белок в концентрации 6г%
или выше, и лимфа, оттекающая от кишечника, характеризуется
концентрацией белка от 3 до 5г%. Поскольку более чем полови-
на лимфы происходит из печени и кишечника, грудная лимфа,
которая представляет собой смесь лимфы -от всех участков те-
ла, обычно характеризуется концентрацией белка от 3 до 5г%.
Лимфатическая система представляет собой один из главных
путей абсорбции питательных веществ из желудочно-кишечного
тракта, она в первую очередь ответственна за всасывание жи-
ров, как описано в главе 65. На самом деле, после приема
жирной пищи, грудная лимфа иногда содержит от 1 до 2г% жира.
Наконец,даже большие частицы, такие, как бактерии, могут
проходить между эндотелиальными клетками лимфатических ка-
пилляров и таким образом попадать в лимфу. Когда лимфа про-
ходит через лимфатические узлы, эти частицы удаляются и раз-
рушаются, как описано в главе 6.
2Механизм, посредством которого белки становятся
2концентрированными в интерстициальной жидкости.
Жидкость, которая фильтруется из артериальных канальцев
в периферических тканях, таких, как подкожная жидкость,
обычно характеризуется концентрацией белков около 0,5%, хотя
средняя концентрация белка в интерстициальной жидкости почти
в 10 раз превосходит это значение. Причина этого различия
состоит в том, что небольшая часть белка, которая проходит в
тканевые пространства, реабсорбируется на венозных концах
капилляров, даже если большая часть фильтруемой воды и ионов
реабсорбируется таким образом, белки становятся концентриро-
ванными в интерстициальной жидкости до того, как они попада-
ют в лимфатическую систему.
2Общая скорость течения лимфы.
Примерно 100 мл лимфы протекает через грудной проток че-
ловека в покое в течение одного часа, и примерно 20 мл лимфы
- 7 -
попадает в кровообращение каждый час через другие каналы,
таким образом, общий определяемый ток лимфы составляет около
120 мл в час.Это составляет 1/120000 от рассчитанной скорос-
ти диффузии жидкости вперед и назад, через мембраны капилля-
ров, и это составляет десятую часть скорости фильтрации от
артериальных концов капилляров в тканевые пространства всего
тела. Эти факты показывают, что течение лимфы относительно
невелико, по сравнению с общим обменом жидкости между плаз-
мой и интерстициальной жидкостью.
2Факторы, которые определяют скорость течения лимфы.
2Давление интерстициальной жидкости.
Повышение давления интерстициальной свободной жидкости
по сравнению с ее нормальным уровнем 6,3мм рт.ст. увеличива-
ет скорость течения в лимфатических капиллярах. Увеличение
скорости течения становится прогрессивно большим при нарас-
тании давления интерстициальной жидкости до тех пор, пока
это значение давления не достигнет величины, слегка большей,
чем 0 мм рт.ст., в таком случае скорость течения достигает
максимума, он возрастает от 10 до 50 раз по сравнению с нор-
мальным. Таким образом, какой-то фактор,(кроме обструкции
лимфатической системы самой по себе), может приводить к по-
вышению интерстициального давления, что повышает скорость
течения лимфы. Такие факторы включают:
повышенное капиллярное течение;
пониженное осмотическое давление коллоидов плазмы;
повышенное содержание белков в интерстициальной
жидкости;
повышение проницаемости капилляров.
2Лимфатический насос.
Клапаны имеются во всех лимфатических каналах, типичный
канал представлен на рис.31-3 в собирающем лимфатическом со-
суде, в который впадает лимфатический капилляр. В больших
лимфатических сосудах клапаны расположены через каждые нес-
колько миллиметров, а в малых лимфатических сосудах клапаны
расположены несколько чаще, что говорит о широком распрост-
ранении клапанов.Лимфатический сосуд сжимается под давлением
по какой-либо причине, лимфа проталкивается в обоих направ-
- 8 -
лениях, но поскольку лимфатический клапан открыт только в
центральном направлении, лимфа двигается только в одном нап-
равлении. Лимфатические сосуды могут сжиматься или при сок-
ращении стенок лимфатического сосуда или при давлении от ок-
ружающих структур.
Киносъемки обнаженного лимфатического сосуда, как у жи-
вотных, так и у человека, показали, что если в какое либо
время лимфатический сосуд растягивается жидкостью,то гладкая
мускулатура в стенке сосуда автоматически сокращается.Далее,
каждый сегмент лимфатического сосуда между клапанами дейс-
твует как отдельный автоматический насос. А именно, заполне-
ние сегмента заставляет его сокращаться, и жидкость прокачи-
вается через следующий клапан в следующий лимфатический сег-
мент. Последующий сегмент таким образом наполняется, и через
несколько секунд он также сокращается; этот процесс продол-
жается вдоль всего лимфатического сосуда до тех пор, пока
жидкость наконец не истечет. В большом лимфатическом узле
этот лимфатический насос может создавать давление от 25 до
50 мм рт.ст., если выход из сосуда перекрыт.
В дополнение к прокачиванию, вызванному внутренним сок-
ращением стенок лимфатического сосуда, прокачивание могут
вызвать другие внешние факторы, которые сжимают лимфатичес-
кий сосуд. В порядке их важности, такими факторами являются:
сокращение мышц;
движение частей тела;
артериальные пульсации;
сжатие тканей предметами вне тела.
Отток лимфы от органа в общем тем значительнее, чем интен-
сиивнее работает орган. Если например раздражать у собаки
chorda tympani, то усиливается секреция подчелюстной железы,
а вместе с этим из лимфатических сосудов железы увеличивает-
ся истечение лимфы. Можно было бы думать, что это зависит от
одновременного расширения в железе кровеносных сосудов; од-
нако если отравить железу атропином и затем раздражать хор-
ду,то отток лимфы не увеличивается несмотря на то, что кро-
воснабжение железы усиливается совершенно так же,как и преж-
де. Аналогичным же образом можно усилить отток лимфы от пе-
чени, возбуждая усилеенное образование желчи путем внутри-
- 9 -
венной инъекции таурохолевокислого натрия или гемоглобина
или от поджелудочной железы, усиливая ее секрецию впрыскива-
нием секретина. Далее,уже Клод Бернар и Ранке наблюдали, что
деятельная железа или деятельный мускул извлекают воду из
протекающей по ним крови.
При попытке физико-химического истолкования этих явле-
Реферат опубликован: 26/04/2005 (17764 прочтено)