Основы физиологии высшей нервной деятельности

Страница: 3/4

ются два очага возбуждения на всех уровнях ЦНС,в том числе в

коре.В коре данные очаги возбуждения называются корковым

представительством условного раздражителя (КПУР) и корковым

представительством безусловного раздражителя (КПБР).Какой же

из этих очагов возбуждения сильнее? Очевидно ,что центры пи-

щевого рефлекса в данный момент оказываются более важными,бо-

лее "сильными",т.е. можно говорить о том,что пищевой центр

доминирует .Нейроны доминантного очага в ЦНС обладают повы-

шенной возбудимостью,стойкостью возбуждения,способностью к

суммации,могут "притягивать" к себе иррадиирующее возбуждение

от других очагов.В результате взаимодействия доминирующего

очага возбуждения (КПБР) и другого очага ( в данном случае -

КПУР) возбуждение от КПУР распространяется к КПБР.Таким обра-

зом возникает т.н. временная связь.Но возникновение временной

связи еще не означает выработку устойчивого условного реф-

лекса.Для этого необходимо закрепление этой временной свя-

зи,ее консолидация.Чтобы сформировалась устойчивая временная

связь,необходимо многократное сочетание условного и безуслов-

ного раздражителей;это приводит к развитию феномена"проторе-

ния",когда импульсы от КПУР быстрее и легче проходят по "зна-

комому" пути к КПБР,реакция на условный раздражитель облегча-

ется и ускоряется.

Таким образом ,вначале только лишь возникает временная

связь между КПУР и КПБР,затем она закрепляется и формируется

устойчивый условный рефлекс.Рефлекторная дуга этого рефлекса

представлена следующими звеньями:

а) афферентное звено УР - это афферентное звено анализа-

тора,воспринимающего действие условного раздражителя ( в на-

шем примере - это афферентное звено зрительного анализатора);

б) центральное звено - объединенное.Оно включает в себя

подкорковые и корковые центры как зрительного ,так и пищевого

центра,объединенные устойчивой временной связью;

в) эфферентное звено - идущие от слюноотделительного

центра продолговатого мозга нервы к слюнным железам;

г) эффекторы - слюнные железы. Образование самого услов-

ного рефлекса обычно проходит

две стадии:генерализации и специализации.На первой стадии -

генерализации - условнорефлекторное действие приобретает не

только подкрепляемый,условный сигнал,но и сходные с ним разд-

ражители.Например,у собаки выработали условный слюноотдели-

тельный рефлекс на звук с частотой 400 Гц.Подача сигналов 200

или 600 Гц. вначале также будет вызывать выделение слюны -

это и есть генерализация рефлекса.Затем ,если звуки данных

частот не подкреплять пищей, а тон 400 Гц. подкреплять,то

секреция слюны будет происходить только на звук частотой 400

Гц. ,а все остальные,сходные по качеству раздражители стано-

вятся неэффективными.Произошла ,таким образом,дифференцировка

раздражителей,реакция на неподкрепляемые раздражители затор-

мозилась.Специализация условного рефлекса позволяет из широ-

кого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителей

выделить один,биологический значимый,который запускает реф-

лекторную реакцию.Обычно стадия специализации совпадает с на-

чалом его автоматизации.

Механизмы замыкания временной связи.

Существует несколько гипотез о механизмах образования

устойчивой временной связи.Одна из наиболее широко распрост-

раненных - синаптическая,согласно которой ,основой формирова-

ния временной связи условного рефлекса является изменение эф-

фективности работы синапсов,участвующих в передаче возбужде-

ния.Рассмотрим наиболее важные механизмы,способные улучшать

синаптическую проводимость .

1. Возможно увеличение количества синапсов,участвующих в

проведении возбуждения между КПУР и КПБР , результате этого

суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.

2. Между нейронами могут образовываться дополнительные

аксо-шипиковые контакты,облегчающие проведение возбуждения.

3. Под влиянием многократной длительной стимуляции один

в синапсах происходит увеличение количества рецепторов

постсинаптической мембраны,взаимодействующих с медиатором,в

частности,с АХ.Это приводит к возрастанию количества действу-

ющих ионных каналов на постсинаптической мембране ,и следова-

тельно ,к существенному облегчению, улучшению синаптической

передачи.

4. При длительной стимуляции в нейронах синтезируются

особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также

способны значительно облегчать синаптическую передачу.

5. Определенная роль в консолидации временной связи при-

надлежит и глиальным клеткам,осуществляющим миелинизацию "го-

лых"пресинаптических терминалей аксонов ,что также приводит к

улучшению проведения нервных импульсов.

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.

То обстоятельство,что УР мобильны,непостоянны,могут

исчезать на протяжении жизни индивидуума,свидетельствует о

том,что существуют механизмы их торможения.И.П.Павлов впервые

детально изучил и дал характеристику различных видов торможе-

ния.По Павлову ,различают следующие виды торможения УР.

1.Безусловное торможение

а) внешнее торможение.Под внешним торможением понимают

срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности

при действии посторонних для нее раздражителей,вызывающих

ориентировочный или кокой-нибудь другой безусловный реф-

лекс.Например,любой неожиданный посторонний раздражитель вы-

зывает ориентировочный рефлекс и одновременно тормозит конку-

рирующие с ним текущие рефлексы.Однако ,если раздражи-

тель,первоначально вызывающий ориентировочный рефлекс,повто-

рять многократно,то эффект его новизны утрачивается,в резуль-

тате - будет тормозиться не текущий УР ,а сам ориентировочный

рефлекс ( развивается реакция "привыкания").Таким обра-

зом,тормозящее действие постороннего раздражителя при его

многократном повторении заметно ослабевает,потому такой разд-

ражитель называется "гаснущим тормозом".

Другой вид внешнего торможения отличается постоянством

своего эффекта,и поэтому называется " постоянным тормо-

зом".Примером "постоянного тормоза" служит безусловный оборо-

нительный рефлекс,возникающий в ответ на действие болевого

раздражителя.Оборонительный рефлекс тормозит любой вид услов-

но-рефлекторной деятельности,и эффективность такого торможе-

ния не уменьшается при его многократном применении.

Биологическое значение внешнего торможения заключается в

том ,что организм при необходимости переключается с одного

вида рефлекторной деятельности на другой,если возникает более

сильная доминанта.

б) Запредельное торможение. Опыты с применением доста-

точно сильных условных раздра-

жителей показали,что,начиная с определенного порога интенсив-

ности,соответствующий условный раздражитель не только не уси-

ливал выработку УР ,но ,наоборот ,тормозил уже выработанные

УР.И.П.Павлов показал,что данный феномен является не резуль-

татом утомления ,а - самостоятельным процессом - запредельным

торможением.Павлов назвал запредельное торможение охранитель-

ным,т.е. оно ограждает клетки мозга от избыточного расходова-

ния энергетических и нейромедиаторных ресурсов.Запредельное

торможение зависит от функционального состояния ЦНС,от темпе-

рамента индивидуума,состояния гормонального баланса и т.д.Си-

ла раздражителя,вызывающая запредельное торможение,для каждо-

го человека индивидуальна.Необходимо подчеркнуть .что запре-

дельное торможение возникает под действием не только

сверхсильных физических ,но чаще - информационных раздражите-

лей.Крайним случаем запредельного торможения является состоя-

ние оцепенения,ступора - полной неподвижности и ареактив-

ности,которое может развиться под влиянием тяжелого эмоцио-

нального потрясения.

Поскольку и внешнее,и запредельное торможение связаны с

наследственными,врожденными свойствами ЦНС ,И.П.Павлов назвал

эти виды торможения безусловным торможением.

2. Условное торможение.

а)Угасательное торможение возникает с случае,когда

условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным.

Неподкрепляемый условный раздражитель с течением времени не

только снижает проявления УР ,но даже мог полностью подавлять

выработанный УР.Таким образам,неподкрепляемый раздражитель

становится самостоятельным тормозным сигналом. Угасательное

торможение избавляет ЦНС от нецелесообразных в данном условии

УР.

б) Дифференцировочное торможение развивается при неподк-

реплении раздражителей,близких по сенсорной модальности к

подкрепляемому.Дифференцировка позволяет точно различать

близкие по характеру раздражители и отвечать лишь на подкреп-

ляемый.Данное торможение играет важную роль в процессах обу-

чения,т.к. закрепляется лишь одна,очень точная реакция на оп-

ределенный стимул.

в) Условный тормоз образуется при неподкреплении комби-

нации из подкрепляемого раздражителя и какого-либо индиффе-

рентного раздражителя.Например ,свет подкрепляется пищей ,и

Реферат опубликован: 16/06/2005 (7876 прочтено)