Транспорт веществ

Страница: 2/3

кул, перемещенных в клетку, будет гораздо больше чем тех, которые

ее покинут. Происходит транспорт вещества по электрохимическому

градиенту.


- 5 -

2.4. Некоторые транспортные белки просто переносят какое-ли-

бо растворенное вещество с одной стороны мембраны на другую. Та-

кой перенос называется унипортом. Другие белки являются контранс-

портными системами. В них происходит:

а) перенос одного вещества зависит от одновременного / последо-

вательного / переноса другого вещества в том же направлении

(симпорт).

б) перенос одного вещества зависит от одновременного / последо-

вательного / переноса другого вещества в противоположном

направлении (антипорт).

Например, большинство животных клеток поглощает глюкозу из

внеклеточной жидкости, где ее концентрация высока путем пассивно-

го транспорта осуществляемого белком, который работает как уни-

порт. В то же время, клетки кишечника и почек поглощают ее из лю-

менального пространства кишечника и из почечных канальцев, где ее

концентрация очень мала, с помощью симпорта глюкозы и ионов Na.

(рис. 2.3.)

Итак, мы рассмотрели осноаные виды пассивного транспорта ма-

лых молекул через биологические мембраны.

2.5. Часто бывает необходимым обеспечить перенос через мемб-

рану молекул против их электрохимического градиента. Такой про-

цесс называется активным транспортом и осуществляется белками-пе-

реносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Если

связать белок-переносчик с источником энергии, можно получить ме-

ханизм, обеспечивающий активный транспорт веществ через мембрану.

(рис. 2.4.).

Одним из главных источников энергии в клетке является гидро-

лиз АТФ до АДФ и фосфата. На этом явлении основан важный для жиз-

недеятельности клетки механизм (Na + K)-насос (рис. 2.5). Он слу-

жит прекрасным примером активного транспорта ионов. Концентрация

K внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи. Для Na картина

противоположная. Такую разницу конценраций обеспечивает работа

(Na + K)-насоса, который активно перекачивает Na из клетки, а K в

клетку. Известно, что на работу (Na + K)-насоса тратится почти

треть всей энергии необходимой для жизнедеятельности клетки. Вы-

шеуказанная разность концентраций поддерживается со следующими

целями:


- 6 -

1) Регулировка объема клеток за счет осмотических эффектов.

2) Вторичный транспорт веществ (будет рассмотрен ниже).

Опытным путем было установлено, что:

1) Транспорт ионов Na и K тесно связан с гидролизом АТФ и

не может осуществляться без него.

2) Na и АТФ должны находиться внутри клетки, а K снаружи.

3) Вещество уабаин ингибирует АТФазу только находясь вне

клетки, где он конкурирует за участок связывания с K.

(Na + K)-АТФаза активно транспортирует Na наружу а K внутрь

клетки. При гидролизе одной молекулы АТФ три иона Na выкачиваются

из клетки а два иона K попадают в нее (рис. 2.6.).

1) Na связывается с белком.

2) Фосфорилирование АТФазы индуцирует конформационные

изменения в белке, в результате чего ъ

3) Na переносится на внешнюю сторону мембраны и высвобо-

ждается.

4) Связывание K на внешней поверхности.

5) Дефосфорилирование.

6) Высвобождение K и возврат белка в первоначальное состо-

яние.

По всей вероятности в (Na + K)-насосе есть три участка свя-

зывания Na и два участка связывания K. (Na + K)-насос можно зас-

тавить работать в противоположном направлении и синтезировать

АТФ. Если увеличить концентрации ионов с соответствующих сторон

от мембраны, они будут проходить через нее в соответствии со сво-

ими электрохимическими градиентами, а АТФ будет синтезироваться

из ортофосфата и АДФ с помощью (Na + K)-АТФазы.

2.6. Если бы у клетки не существовало систем регуляции осмо-

тического давления, то концентрация растворенных веществ внутри

нее оказалась бы больше их внешних концентраций. Тогда концентра-

ция воды в клетке была бы меньшей, чем ее концентрация снаружи.

Вследствие этого, происходил бы постоянный приток воды в клетку и

ее разрыв. К счастью, животные клетки и бактерии контролируют ос-

мотическое давление в своих клетках с помощью активного выкачива-

ния неорганических ионов таких как Na. Поэтому их общая концент-

рация внутри клетки ниже чем снаружи.


- 7 -

Клетки растений имеют жесткие стенки, которые предохраняют

их от набухания. Многие простейшие избегают разрыва от поступаю-

щей внутрь клетки воды с помощью специальных механизмов, которые

регулярно выбрасывают поступающую воду.

2.7. Другим важным видом активного транспорта является ак-

тивный транспорт с помощью ионных градиентов (рис. 2.7.). Такой

тип проникновения через мембрану осуществляют некоторые транс-

портные белки, работающие по принципу симпорта или антипорта с

какими-нибудь ионами, электрохимический градиент которых доста-

точно высок. В животных клетках контранспортируемым ионом обычно

является Na. Его электрохимический градиент обеспечивает энергией

активный транспорт других молекул. Для примера рассмотрим работу

насоса, который перекачивает глюкозу. насос случайным образом ос-

циллирует между состояниями "пинг" и "понг". Na связывается с

белком в обоих его состояниях и при этом увеличивает сродство

последнего к глюкозе. Вне клетки присоединение Na, а значит и

глюкозы, происходит чаще чем внутри. Поэтому глюкоза перекачива-

ется в клетку.

Итак, наряду с пассивным транспортом ионов Na происходит

симпорт глюкозы. Строго говоря, необходимая энергия для работы

этого механизма запасается в ходе работы (Na + K)-насоса в виде

электрохимического потенциала ионов Na. У бактерий и растений

большинство систем активного транспорта такого вида используют в

качестве контранспортируемого иона ион H. К примеру, транспорт

большей части сахаров и аминокислот в бактериальные клетки обус-

ловлен градиентом H.

2.8. Один из самых интересных способов активного транспорта

состоит в том, чтобы каким-либо образом удержать внутри клетки

молекулу, вошедшую туда в соответствии со своим электрохимическим

потенциалом.

Так, некоторые бактерии фосфорилируют молекулы отдельных са-

харов, в результате чего они заряжаются и не могут выйти обратно.

Такой вид транспорта называется векторным переносом групп.

2.9. Для сквозного транспорта веществ через клетку существу-

ют особые механизмы. Например, в плазматической мембране клеток


- 8 -

эпителия кишечника белки-переносчики распределены ассиметрично.

(рис. 2.8.). Благодаря этому, обеспечивается транспорт глюкзы

сквозь клетку во внеклеточную жидкость откуда она поступает в

кровь. Глюкоза проникает в клетку с помощью симпорта, контранс-

портным ионом в котором является Na, и выходит из нее путем об-

легченной диффузии с помощью другого транспортного белка.

2.10. Рассмотрим некоторые дополнительные функции транспор-

теров работающих по принципу антипорта. Почти все клетки позво-

ночных имеют в составе своей плазматической мемраны (Na + H) пе-

реносчик-обменник. Этот механизм регулирует pH внутри клетки. Вы-

вод ионов H из клетки сопряжен с транспортировкой в нее ионов Na.

При этом увеличивается значение pH внутри клетки. Такой обменник

имеет особый регуляторный участок, который активизирует его рабо-

ту при уменьшении pH. Наряду с этим , у многих клеток есть меха-

низм, обеспечивающий обратный эффект. Это (Cl + HCO)-обменник,

который уменьшает значение pH.

2.11. Одним из самых интересных примеров транспорта веществ

через биологические мембраны является взаимодействие гормонов с

клеткой. Как известно, гормонами называют спецефические химичес-

кие соединения, которые оказывают значительное влияние на процес-

сы обмена веществ и функционирование органов. В отличие от фер-

ментов или витаминов гормоны не изменяют скорость отдельных реак-

ций, а существенно влияют на некие фундаментальные процессы в ор-

ганизме, которые затем сказываются на самых различных сторонах

жизнедеятельности организма.

Некоторые виды гормонов проникают в клетку и регулируют в

ней синтез информационных РНК. Другие гормоны, называемые пептид-

ными (инсулин, гормон роста) взаимодействуют со специальными

мембранными белками, которые, в свою очередь, продуцируют в клет-

ке вещества, влияющие на некоторые происходящие в ней процессы.

3. ПЕРЕНОС ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ МАКРОМОЛЕКУЛ И ЧАСТИЦ

В заключение рассмотрим основные механизмы транспортировки

через биологические мембраны крупных частиц и макромолекул.


- 9 -

Процесс поглощения макромолекул клеткой называется эндоцито-

зом. В общих чертах механизм его протекания таков : локальные

участки плазматической мембраны впячиваются и замыкаются, образуя

Реферат опубликован: 15/06/2005 (6135 прочтено)