Страница: 2/4
Эти же соображения могут быть отнесены и к роли естественных стойких сдвигов поляризации (стойких потенциалов) коры полушарий мозга, обнаруженных в определенной фазе выработки условных рефлексов (В. С. Русинов], Т. Б. Швец, Моррелл, тем более, что указанные сдвиги локализуются в зонах коры, являющихся скорее входными или выходными воротами, чем местом сложной переработки и интеграции сигналов и хранения результатов такой интеграции в памяти.
Вопрос о роли изменений в частотной структуре ЭЭГ в процессах памяти возник в связи с обнаруженным М. Н. Ливановым с сотр. во время выработки условной связи между двумя кзоритмическими раздражениями феноменом навязывания ритма в ЭЭГ, заключавшимся в появлении в межсигнальном периоде ЭЭГ-ритмов, соответствующих по частоте применявшимся стимулам. Эти данные были затем подтверждены Либерзоном и Эллен, Стерн с сотр., Джоном с сотр. Феномен условнорефлекторного следования ритму световых мельканий, описанный Морреллом, Иошии с сотр., Джоном с сотр. и другими, также может быть расценен как проявление памяти в ритмах ЭЭГ (учитывая «метку» потенциалов частотой «запомнившихся» раздражений). Наконец, Майковским было описано явление «генерализации» ритмов после выработки условного рефлекса на ритмические вспышки света, когда первые предъявления в качестве дифференцировочных сигналов вспышек света другой частоты сопровождались моторным ответом с появлением прежней частоты ритмов в моторной зоне, одновременно с наличием новой частоты в сенсорной зоне (сходные явления наблюдались ранее М. Н. Ливановым с сотр. и А. И. Ройтбаком ). Эти данные были подтверждены затем Чоу , Джоном с сотр. , причем последние показали появление ритмов прежней частоты в неспецифических структурах мозга (ретикулярная формация среднего мозга, неспецифические таламические ядра) при наличии частоты, соответствующей предъявляемым стимулам, в корковых проекционных зонах.
Все приведенные данные свидетельствуют скорее об отражении процессов оперирования с долговременной памятью, чем о носительстве следов кратковременной памяти. Можно думать, вслед за Джоном с сотр., Бреже и др., что в данном случае в частотной структуре ЭЭГ разных отделов мозга отражены, возможно, процессы сравнения, сличения прошлого опыта с наличными воздействиями, с которых говорилось в предыдущей главе в связи с вопросами возникновения ориентировочной реакции и которые необходимы для осуществления любых ответных действий организма (при совпадении этих показателей действие осуществляется автоматически, при рассогласовании требуется организация нового действия, с активным «принятием решения»). В этих процессах сравнения прошлый опыт представлен, по авторам, активностью неспецифических структур мозга, а сигналы о текущих событиях — активностью специфических зон новой коры.
С подобных процессах сличения сигналов настоящей ситуации со следами памяти говорит, по данным Эйди , сдвиг фаз ритмических колебаний потенциала в гиппокампе и энторинальной коре, наблюдавшийся в условиях, требовавших выработки «планированного поведения».
В связи с вопросом об участии мозговых ритмических электрических процессов в явлениях памяти следует указать на интересные представления с роли спонтанных ритмов ЭЭГ как своеобразных часов мозга, обеспечивающих временное кодирование следов памяти (еще Бергсон отметил, что память всегда датирована). Применив метод корреляционного анализа ЭЭГ, Бреже показала наличие периодически повторяющегося фазосвязанного компонента альфа-ритма, который мог бы, согласно приведенным представлениям, играть роль механизма отсчета времени в мозге. Фазовые сдвиги между этим компонентом альфа-ритма и частотными составляющими ответа мозга на внешний сигнал, выявленные в указанном исследовании, и выражают, по мнению автора, временное кодирование.
Оценивая роль усиления медленных ЭЭГ-ритмов в интервале между условным сигналом и подкреплением на более поздних этапах выработки условного рефлекса, Моррелл высказал предположение, что это усиление отражает процессы записи установившихся связей в долговременную память. Иными словами, и в этом случае ритмы ЭЭГ выступают скорее как инструмент обращения с памятью, чем как носитель ее следов.
Представление о длительной циркуляции нервных импульсов в нейронных сетях как о носителе кратковременной памяти основывалось в морфологическом плане на данных Рамон-и-Кахала, а в физиологическом — на анализе спинального разряда последействия, проведенном Форбсом , на известных данных Лоренте де Но о динамике возбуждений в ядре подъязычного нерва, на исследованиях И. С. Беритова относительно протекания рефлекторного разряда в спинном мозге, на данных Дюссе де Баренна и Мак Каллока о роли таламо-кортикальной циркуляции импульсов в генезе ритмов ЭЭГ Чанга — о происхождении поздних компонентов первичного ответа, Бэрнса — о генезе длительных вспышек нейронной активности в изолированной полоске коры после нанесения единичного раздражения и др. Такая циркуляция импульсов по нейронным кругам и связь ее со спонтанной мозговой активностью была продемонстрирована в прямых наблюдениях Верцеано и сотр. с одновременной регистрацией активности нескольких соседних нейронов при помощи множественного микроэлектродного отведения в условиях усиленной синхронизации макропотенциалов в ЭЭГ (сон, судорожная активность).
Детальное обоснование роли такой циркуляции импульсов в процессах памяти дано Хеббом, который считал, что фиксация следа связана со стойкими изменениями синаптической проводимости, возникающими при повторных поступлениях к синапсу импульсного разряда определенной конфигурации.
Такое предположение обосновано исследованиями Экклза, показавшего длительные изменения синаптической проводимости при частом функционировании синапса (облегчение) и при значительном периоде его бездействия (затруднение). Следует, однако, сразу отметить, что эти данные Экклза, привлеченные для трактовки физиологической основы явлений долговременной памяти, оказались для такой роли малопригодными, так как возникновение и сохранение долговременной памяти весьма часто оказывается вне всякой связи с «упражнением» или «неупражнением» синапсов, на что указывал, в частности, Конорский.
Однако, независимо от конкретной природы изменений субстрата, фиксирующих долговременный след, имеются основания полагать, что без участия в какой-либо форме процессов повторяющейся импульсации посредством осуществления которой в естественных условиях и является, очевидно, циркуляция импульсов в нейронных сетях, в настоящее время трудно объяснить всю совокупность данных, характеризующих явления кратковременной памяти и ее нарушения, (И. С. Бериташвили, (3)).
Возражения против роли реверберирующей импульсной активности в осуществлении кратковременной памяти зачастую базировались на отсутствии четкого представления о наличии двух фаз памяти и на подчеркивании, в связи с этим, непригодности или отсутствия признаков такой активности при длительном сохранении следа. Так, Моррелл на основании опытов с изучением «зеркального» энилгнтического фокуса (как модели нейронного научения и запоминания) указывал на сохранение такого фокуса после перерезки мозолистого тела или даже полной изоляции (в условиях изолированной полоски коры), что, по мнению этого исследователя, говорит против роли повторных импульсации в таком запоминании. Однако данные самого же Моррелла о том, что подобная автономия «зеркального» эпилептического фокуса наблюдается лишь в том случае, если изоляция произошла не ранее чем через 24 часа после возникновения первичного фокуса (на более ранних сроках такая изоляция предотвращает возникновение «зеркального» очага), говорят в пользу роли повторных импульсации в процессе консолидации следа. Значение периода повторяющейся импульсации для возникновения стойкого следа показано в опытах Чемберлена с сотр. с так называемой «спинальной памятью», когда изменения позы задней конечности вследствие соответствующего разрушения мозжечка стойко сохранялись и после полной перерезки спинного мозга в грудном отделе, если подобная перерезка производилась не ранее, чем через 45 мин. (та же длительность периода консолидации, что и в опытах Дункана и др.) после возникновения изменения позы.
Возражения же Моррелла, связанные о отсутствием признаков циркулирующей импульсации в опытах с анодической поляризацией, о которых говорилось выше, могут быть отведены на том основании, что регистрируемые в зоне поляризации проявления памяти вряд ли являются носителями последней, а отражают, очевидно, лишь реакцию на импульсацию из других структур, в которых непосредственно и разыгрываются процессы, обеспечивающие кратковременную память.
Все изложенное свидетельствует, что вопрос о природе нейродинамических сдвигов, являющихся носителем следов кратковременной памяти, не может считаться окончательно разрешенным. Пока нет решающих экспериментальных доказательств в пользу любого из представленных выше физиологических процессов. Следует, тем не менее, отметить, что наиболее подходящим для указанной роли представляется в настоящее время процесс повторяющейся импульсной активности, основанный на циркуляции импульсов в нейронных сетях.
О природе следов долговременной памяти
Успехи в расшифровке генетической памяти и механизма ее реализации способствовали становлению представлений о роли матричных молекул и управляемого ими синтеза белка в стабильной фиксации и индивидуального опыта. Очень тонкие биохимические исследования, проведенные главным образом в лаборатории Хидена, а также многочисленные весьма изощренные физиологические эксперименты привели к накоплению большого количества фактов, расценивавшихся как свидетельство справедливости представлений об особой роли РНК в качестве носителя долговременного следа. Однако интенсивная экспериментальная и теоретическая разработка проблемы привела к тому, что в последнее время все более внушительными становятся возражения против таких представлений.
Реферат опубликован: 23/05/2005 (7584 прочтено)